Николай евгеньевич введенский. Введенский николай евгеньевич Николай Евгеньевич Введенский

Введенский, Николай Евгеньевич

Рус. физиолог, основоположник учения об общих закономерностях реагирования возбудимых систем организма, один из крупнейших представителей материалистич. направления в естествознании. Родился в с. Кочково Тотемского уезда Вологод. губ., в семье сельского священника. По окончании Вологод. духовной семинарии поступил на физико-математич. фак-т Петербург. ун-та (1872). Здесь он познакомился с передовыми идеями революционных демократов и принял активное участие в деятельности народнических кружков. Летом 1874 за пропаганду революционных идей среди крестьян В. был арестован. Вместе с А. И. Желябовым и С. Л. Перовской был осужден по политич. "процессу 193-х" и заключен в тюрьму, где пробыл более 3 лет. В 1878 возвратился в Петербург. ун-т, по окончании к-рого работал в физиологич. лаборатории И. М. Сеченова. В 1884 защитил магистерскую дисс. "Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах" и получил звание приват-доцента физиологии. В 1889 избран проф. Петербург. ин-та; одновременно читал курс физиологии на Высших женских курсах (с 1883) и в Психо-неврологич. ин-те (с 1907).

В. был первым рус. физиологом, вошедшим в состав постоянного международного комитета по созыву физиологич. конгрессов. После смерти В. на этот пост был избран И. П. Павлов.

Две основные линии исследования, намеченные Сеченовым, - оценка значения торможения в процессах, протекающих во всей нервной системе и в том числе в больших полушариях головного мозга, и раскрытие интимной природы процесса торможения - были блестяще развиты нашей отечественной физиологией: первая линия исследования - И. П. Павловым, вторая - H. E. Введенским.

В 1883-84, применяя метод телефонич. выслушивания возбужденного нерва, В. впервые показал, что нервное возбуждение является ритмич. процессом и что нервный ствол в течение многих часов способен воспроизводить ритмич. импульсы, не проявляя при этом, в отличие от др. возбудимых тканей, признаков утомления. Последующие исследования процессов раздражения и возбуждения нерва В. обобщил в своей докторской дисс. "О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе" (1886). В этой работе он показал, что при раздражении двигательного нерва индукционными токами известной частоты дальнейшее увеличение силы раздражения при той же частоте ее (до известного предела) ведет к усилению тетанич. сокращений мышцы. Если же усилить раздражение нерва еще более, без изменения частоты, то мышца начинает реагировать все более уменьшающимися сокращениями. В то же время при одной и той же силе раздражения увеличение частоты его, после известного предела, ведет к резкому падению высоты мышечных сокращений. Предположение о том, что уменьшение мышечных сокращений могло быть результатом утомления препарата вследствие раздражения большой силы и частоты, отпадает, поскольку мышечные сокращения вновь усиливаются, как только нерв раздражается токами умеренной силы и частоты. В. утверждал, что для каждого данного состояния возбудимой ткани существует оптимум силы и оптимум частоты раздражений для получения максимального эффекта, в данном случае тетанич. сокращения мышцы. Когда же сила и частота раздражения возрастают по сравнению с оптимумом, тогда ответная реакция ткани на раздражение угнетается. Это было названо В. реакцией "пессимум". В то время, когда мышца отвечает все более пессимальной реакцией на частый ритм раздражения нерва (напр., 200 раздражающих стимулов в 1 сек.), последний находится в состоянии ритмич. возбуждения и вполне воспроизводит данный ритм раздражения. Следовательно, возбужденный нерв, воспроизводящий частый ритм раздражения, деятельно угнетает ранее возбужденную мышцу. Явление угнетения или торможения выступает как результат самого процесса возбуждения. В. указал, что после каждой волны возбуждения, к-рую воспроизводит ткань при раздражении, последняя последовательно переживает две фазы: "фазу невозбудимости", к-рую позже он назвал "рефракторной", и "фазу повышенной возбудимости", впоследствии названную им "экзальтационной". В. высказал мысль, что после каждой волны возбуждения в данной ткани остается след и ткань не способна к новой реакции. Поэтому вторая волна, если она приходит достаточно скоро и попадает в пределы фазы невозбудимости, останется без ответа. Наоборот, если вторая волна приходит спустя более продолжительное время после первой и попадает в фазу повышенной возбудимости, возникшей после первой волны, то она вызывает более сильный эффект, чем обычно. Впоследствии В. считал свое толкование интимной природы "фазы невозбудимости" недостаточно исчерпывающим и искал новые пути для решения вопроса о том, где и как взаимодействуют последовательные волны возбуждения, обусловливая возникновение торможения. В 1892 установил, что различным возбудимым тканям свойственна различная "функциональная подвижность", или "лабильность", т. е. "то наибольшее число электрич. колебаний, которое данный физиологический аппарат может воспроизвести в одну секунду, оставаясь в точном соответствии с ритмом максимальных раздражений" (Введенский H. E., во франц. журнале "Архив нормальной физиологии и патологии", 1892, серия 5, т. 4, стр. 50). Основанием для этого послужили опыты с отведением к телефону токов действия от различных участков нервно-мышечного препарата. Оказалось, что кураризированная мышца при прямом ее раздражении способна воспроизвести до 200-250 колебаний в 1 сек., а двигательный нерв - до 500 в 1 сек. При непрямом раздражении мышцы, когда возбуждения передаются с нерва на мышцу через нервные окончания, она воспроизводит лишь ок. 120 колебаний в 1 сек. и то в первые минуты раздражения. Последняя цифра является мерой функциональной подвижности, или лабильности, окончаний двигательного нерва. В. сделал заключение, что чем менее функционально подвижен возбудимый субстрат, тем дольше задерживается в нем протекание одиночной волны возбуждения и тем меньшее число законченных волн возбуждения он может воспроизвести в единицу времени. В нервно-мышечном препарате наименьшей лабильностью обладают нервные окончания, значит протекание каждой волны возбуждения здесь длится дольше, чем в нерве или мышце. Поэтому последующая волна возбуждения приходит с нервного волокна к нервному окончанию в то время, когда здесь еще переживается предыдущая волна возбуждения. В результате становится неизбежным "конфликт" последующих волн с предыдущими. Отсюда В. заключил, что пессимальная реакция как частный случай торможения складывается именно в нервных окончаниях.

Лабильность возбудимых образований, по В., - величина переменная, зависящая от условий их существования и функционирования. Поэтому путем местного действия химич. или физич. агентом можно вызвать изменение лабильности данного участка нерва. Это позволяет сгладить различие в лабильности нерва и нервных окончаний. В зависимости от характера и продолжительности действия агента степень изменения лабильности данного участка нерва также различна. Соответственно будет замедляться и проведение волн возбуждения. Опыты В. показали, что волны возбуждения, приходящие из нормального участка раздражаемого нервного проводника в участок с измененной лабильностью, все более снижают последнюю. Вследствие этого они сами замедляются в своем развитии и проведении. В случаях резкого снижения лабильности участка приходящие волны принимают здесь стойкий, неколеблющийся, стационарный характер. В это время измененный участок нерва "характеризуется по внешности потерею раздражительности и проводимости... Собственная функциональная подвижность его сводится тогда к нулю" [Введенский H. E., Возбуждение, торможение и наркоз, 1901, то же, Собр. соч., т. 4 (первый полутом), 1935, стр. 119].

Состояние стационарного возбуждения В. назвал "парабиозом" (от греч. παρά - возле, при и βίоς - жизнь), желая отметить, что это, доведенное до крайности, возбуждение является преддверием умирания ткани. Процесс развития парабиоза характеризуется рядом стадий. В первой стадии, называющейся предварительной или провизорной, как слабые, так и сильные возбуждения, приходящие из нормальных участков нерва к измененному участку, вызывают приблизительно одинаковые сокращения мышцы. Но эти возбуждения сами снижают лабильность измененного участка и этим подготовляют наступление второй стадии парабиоза, называющейся парадоксальной. В этой стадии слабые возбуждения, исходящие из нормальных участков нерва, вызывают довольно значительные сокращения мышцы; между тем сильные возбуждения сами преграждают себе путь, не проводятся через измененный участок и поэтому не вызывают сокращения мышцы. В третьей стадии, называющейся рефракторной или тормозящей, стойкое возбуждение измененного участка доходит до предела. Это происходит благодаря подкрепляющему действию прибегающих из нормальных участков нерва волн возбуждения или продолжающемуся действию соответствующего приложенного агента. В это время измененный участок нерва теряет свою проводимость, наступает торможение.

Однако парабиотич. состояние обратимо: удаление раздражающего агента приводит к восстановлению лабильности через те же стадии, но в обратном направлении.

Основное заключение В. состояло в том, что торможение, как и наркоз, в своем возникновении связано с возбуждением, является особой формой возбуждения, отличающегося стационарным, неколеблющимся характером. Это значит. что возбуждение и торможение по своему происхождению и существу теснейшим образом связаны между собой и являются противоположностями лишь по внешнему выражению. Торможение выступает как особая форма самого возбуждения. Нигде и никогда возбуждение не лишено возможности выступить как торможение, все зависит от текущего функционального состояния возбудимой ткани и от силы и частоты действующих в данный момент раздражителей.

Свое учение о возбуждении и торможении В. противопоставил широко распространенной нутритивной теории возбуждения и торможения, выдвинутой М. Ферворном. Последний, исходя из взглядов Э. Геринга и Р. Авенариуса, утверждал, что возбуждение и торможение являются совершенно самостоятельными и не зависящими друг от друга процессами, имеющими противоположное субстанциональное происхождение: возбуждение является результатом диссимиляции, расходования потенциала, а торможение - результатом ассимиляции, накопления потенциалов. Решительная борьба В. с Ферворном и многочисленными его последователями завершилась полной победой В. Работы В. о парабиозе обобщены в его произведении "Возбуждение, торможение и наркоз" (1901).

Создавая на нервно-мышечном препарате искусственную модель гетерогенных систем проведения возбуждения, В. изучал сложные явления в сравнительно упрощенной обстановке. Это позволило ему в дальнейшем изучить закономерности протекания процессов возбуждения в естественных гетерогенных системах, каковой является центральная нервная система, где различные нейроны связаны между собой синаптич. связью.

Исследования В., изложенные в труде "Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении" (1906), показали, что установленные им закономерности реагирования нервно-мышечного аппарата имеют место и в рефлекторной деятельности спинного мозга.

Среди исследований В. о деятельности центральной нервной системы большое значение имела работа "О взаимных отношениях между психомоторными центрами" (1896). В этой работе впервые был установлен принцип реципрокных отношений между центрами-антагонистами при раздражении коры.

В последние годы жизни В., детально изучая влияние постоянного электрического тока на нервы, открыл явления т. н. периэлектротона. Явления эти состоят в том, что стойкое, неколеблющееся возбуждение, возникшее в данном участке нерва, изменяет возбудимость всего нервного ствола, создавая по длине его очаги то пониженной, то повышенной возбудимости. Периэлектротон - это новая, до этого неизвестная форма передачи нервной сигнализации, отличная от общеизвестного т. н. импульсного проведения возбуждения. Явления периэлектротона приобретают важное значение в исследовании и истолковании ряда физиологич. и патологич. процессов.

В. был последовательным материалистом и развивал в своих работах передовые эволюционные воззрения на физиологич. и биологич. процессы; отстаивал и развивал учение Сеченова об организме как относительном целом в единстве его с окружающей средой. Утверждал, что реакции определяются не только текущим состоянием организма, но и характером раздражителей среды, к-рые формируют его функции и оставляют в нем следовое последействие. В свою очередь, текущее функциональное состояние или подвижность реагирующего субстрата в каждый данный момент определяется предыдущими функциональным состоянием субстрата и действующими на него раздражителями среды. Т. о., принцип неразрывного единства живого субстрата с окружающими условиями его существования получил яркое выражение в учении В. о функциональной подвижности. Важный раздел совр. физиологии - учение о хронаксии франц. физиолога Л. Лапика (1901), в сущности, значительно ранее представлено в учении В. о лабильности (1892), что признавал сам Лапик в докладе на 15-м Международном конгрессе физиологов (1935). Учение В., обогащенное А. А. Ухтомским, имеет большое общебиологич. значение и открывает широкие перспективы для развития физиологии и медицины. В. создал крупную школу физиологов.

Его учение, базирующееся на материалистич. принципах, послужило прочной основой для развития физиологии и патологии целостного организма, к-рые были фундаментально обоснованы в трудах И. П. Павлова.

Соч.: Полное собрание сочинений, т. 1-4, 6, Л., 1951-53, 56; Собрание сочинений, под ред. акад. А. А. Ухтомского, т. 4 (1-2 полутом), 1935-38; Избранные произведения, ч. 1-2, М., 1950-51; Избранные произведения, М., 1952.

Лит.: Николай Евгеньевич Введенский, в кн.: Люди русской науки, с предисл. и вступ. статьей акад. С. И. Вавилова, т. 2, М.-Л., 1948 (стр. 756-62); Коштоянц X. С., Очерки по истории физиологии в России, М.-Л., 1946; Ухтомский А. А., Николай Евгеньевич Введенский и его научное дело, "Русский физиологический журнал им. И. М. Сеченова", 1923, т. 6, вып. 1-3 (имеется библиография работ В.); его же, Учение о парабиозе, M., 1927 (совм. с Л. Васильевым и М. Виноградовым); его же, Из истории учения о нервном торможении, "Природа", 1937, № 10; его же, Вторая Павловская лекция 5 марта 1838 года. "Завещание" Н. Е. Введенского. Тезисы, М., 1938, то же, Собр. соч., т. 2, 2 изд., М.-Л., 1951 (стр. 148- 151); Аршавский И. A., H. E. Введенский. 1852-1922,. M., 1950 (имеется библиография трудов В.); Орбели Л. А., Учение H. E. Введенского и его значение для физиологии высшей нервной деятельности, в кн.: Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности. Лекции и доклады. 1922-49, М.-Л., 1949 (стр. 535-48); Доклады на конференции, посвященной памяти H. E. Введенского (26-28 дек. 1947 г.), М.-Л., 1949; Гладкий А., Памяти H. E. Введенского, "Русский физиологический журнал им. И. М. Сеченова", 1923, т. 6, вып. 1-3; Пepна H. H., Памяти Николая Евгеньевича Введенского, там же; Воронцов Д. С., Выдающийся русский физиолог Н. Е. Введенский, Киев. 1953; Чукичев И. П., 6 единстве теоретических позиций И. П. Павлова, H. E. Введенского, А. А. Ухтомского, М., 1956.

Введе нский, Николай Евгеньевич

Род. 1852, ум. 1922. Ученый-физиолог, занимался закономерностями реагирования тканей на различные раздражители. Впервые вывел закон относительной функциональной лабильности тканей, развил учение об оптимуме и пессимуме раздражителя, о единстве природы возбуждения и торможения. Основоположник научной школы. С 1908 г. чл.-корр. Петербургской академии наук.


Большая биографическая энциклопедия . 2009 .

  • Большая советская энциклопедия - (1852 1922), физиолог, основатель научной школы, член корреспондент Петербургской АН (1908). Ученик И. М. Сеченова. В 1872 поступил в Петербургский университет, который окончил лишь в 1879, так как был арестован за участие в народническом… … Санкт-Петербург (энциклопедия)
  • Введенский, Николай Евгеньевич - ВВЕДЕНСКИЙ Николай Евгеньевич (1852 1922), российский физиолог, основатель научной школы. Исследовал закономерности реагирования тканей на различные раздражители, развил представление о единстве природы возбуждения и торможения. … Иллюстрированный энциклопедический словарь

    - (1852 1922), физиолог, основатель научной школы, член корреспондент Петербургской АН (1908). Исследование закономерности реагирования тканей на различные раздражители, развил учение об оптимуме и пессимуме раздражителя, открыл закон относительной … Энциклопедический словарь

    Николай Евгеньевич Введенский Дата рождения: 16 (28) апреля 1852(18520428) Место рождения: село Кочково Вологодской губернии Дата смерти: 16 сентября 1922 Место смерти … Википедия

    Введенский русская семинаристская фамилия от праздника Введение во храм Пресвятой Богородицы Фамилии Введенский, Александр Иванович (1856 1925) русский философ и психолог, крупнейший представитель русского неокантианства. Введенский,… … Википедия

НИКОЛАЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ ВВЕДЕНСКИЙ (1852 – 1922)

Введенский родился 16 апреля 1852 года в селе Кочково Вологодской губернии в семье сельского священника. В 1872 году, по окончании Вологодской духовной семинарии, поступил на физико-математический факультет Петербургского университета.

В университете Введенский близко сошелся с представителями народнических кружков и принял активное участие в их работе. Летом 1874 года за пропаганду революционных идей среди крестьян, то есть за «хождение в народ», как тогда говорили, был арестован. Вместе с А. И. Желябовым и С. Л. Перовской проходил по известному политическому «процессу 193-х» и был заключен в тюрьму, в которой провел более трех лет. Только в 1878 году Введенский вернулся в университет.

По окончании университета Введенского оставили при лаборатории знаменитого физиолога И. М. Сеченова. Первая научная работа Введенского была посвящена влиянию дневного рассеянного света на кожную чувствительность лягушки.

В 1883 году Введенский был допущен к чтению лекций по физиологии животных и человека на Высших женских курсах, а в следующем году защитил магистерскую диссертацию на тему «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах».

Две важных линии, намеченные Сеченовым – оценка значения торможения в процессах, протекающих по всей нервной системе, и раскрытие внутренней природы процесса торможения – были развиты его учениками Павловым и Введенским. Введенскому удалось снять непосредственно с нерва ритмику отдельных возбуждений. Выслушивая с помощью телефонного аппарата импульсы, передающиеся по нерву во время его работы, ученый пришел к выводу, что нервный ствол практически неутомим – в течение многих часов он способен воспроизводить ритмические импульсы, не проявляя при этом, в отличие от других возбудимых тканей, никаких признаков утомления.

Продолжая исследования, Введенский обнаружил, что нерв, мышца и нервные окончания (все три основных элемента нервно-мышечного аппарата) обладают различной функциональной подвижностью – лабильностью, как назвал Введенский эту величину.

В 1886 году Введенский обобщил свои исследования в докторской диссертации «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе».

Установленный им факт неутомляемости нерва противоречил выдвинутому в свое время Сеченовым химическому объяснению процесса возбуждения. Именно вопрос о тормозных центрах и стал камнем преткновения между учителем и учеником. Впрочем, Сеченов, уходя, оставил кафедру Введенскому.

«На основе долгих лет работы с нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский, – писал профессор В. С. Русинов, – дал свою теорию нервного торможения, широко известную в мировой физиологической литературе, как «торможение Введенского». В одном случае нерв, подходящий к мышце, возбуждает ее, в другом случае тот же самый нерв ее тормозит, деятельно успокаивает, ибо сам он именно в это время возбуждается сильными и частыми раздражениями, которые на него падают.

Если нервные окончания разнятся от самого нерва степенью своей лабильности, решил Н. Е. Введенский, то, следовательно, можно экспериментально, путем локального действия любым химическим или физическим агентом, изменить степень лабильности в определенном участке нерва и тем приближать его к свойствам нервных окончаний.

Что же происходит в таком измененном участке нерва?

Становясь все менее лабильным, этот участок проводит все менее частые волны возбуждения. При той же количественной характеристике текущих волн возбуждения чрезвычайно изменяется самый ход реакции. Волны возбуждения, приходящие в очаг с пониженной функциональной подвижностью, все более замедляются в своем развитии и проведении, и, наконец, с резким понижением лабильности они принимают стационарный характер.

Подобное состояние стационарного возбуждения Н. Е. Введенский назвал «парабиозом», как бы преддверием к умиранию. Парабиоз – состояние обратимое. При восстановлении лабильности в очаге стационарного возбуждения нервная ткань вновь приобретает способность проводить возбуждения.

Открытие стационарного возбуждения является одним из главных научных вкладов Н. Е. Введенского в общую физиологию. Его книга «Возбуждение, торможение и наркоз», в которой он подробно изложил свое учение о парабиозе как стационарном возбуждении, широко известна как у нас, так и за рубежом. По собственному признанию Н. Е. Введенского, она была «основным его трудом и оправданием всей его жизни».

В 1909 году, по представлению академика И.Павлова, он был избран членом-корреспондентом Петербургской академии наук.

В последние годы жизни Введенский изучал влияние электрического тока на нервы, что привело его к открытию явления периэлектрона.

Суть открытого им явления заключалась в том, что стойкое, не колеблющееся возбуждение, возникающее в отдельном участке нерва, изменяет возбудимость всего нервного ствола, создавая по его длине многочисленные очаги то пониженной, то повышенной возбудимости.

Все свободное время Введенский отдавал работе в Обществе по охране народного здравия, в Обществе психиатров и невропатологов, в Обществе физиологов. Он был членом Ленинградского общества естествоиспытателей и многие годы редактировал его «Труды», а одновременно и – «Труды физиологической лаборатории» Петербургского университета.

«Скромный, иногда несколько суховатый и замкнутый в личной жизни, – писал о Введенском академик Ухтомский, – Николай Евгеньевич сохранил большую душевную теплоту и отзывчивость. Об этом знали все, более близко с ним соприкасавшиеся. Николай Евгеньевич не имел своей семьи, жил одиноко, но трогательно любил семьи своего отца, брата и сестры. Скончался Николай Евгеньевич 16 сентября 1922 года в старом родительском доме, куда поехал ухаживать за одиноким паралитичным братом, будучи сам слаб и болен».

Биография

Окончил курс в Санкт-Петербургском университете по естественному разряду физико-математического факультета; специально физиологией занимался в лаборатории проф. Сеченова и в германских лабораториях (у Гейденгайна (нем. ), Дюбуа-Реймона, Кронекера, Хоппе-Зайлера (нем. ) и Баумана). С 1884 г. начал читать лекции в качестве приват-доцента в Петербургском университете; в 1883-1888 читал лекции на высших женских курсах; с 1889 г. экстраординарный профессор Петербургского университета. В 1908 г. Н. Е. Введенский стал одним из первых профессоров Психоневрологического института, основанного В. М. Бехтеревым, и был избран членом-корреспондентом Петербургской академии наук. В апреле 1917 г. в Петрограде по его инициативе был созван первый съезд русских физиологов.

Первая работа Введенского «О влиянии света на кожную чувствительность» («Bull. de l’Acad. de St.-Petersb.», 1879), написанная им ещё в студенческие годы, была удостоена премии в память первого съезда естествоиспытателей. Затем Введенский исследовал иннервацию дыхания («Pfluger’s Archiv», 1881 и 1882 г.). Две его диссертации - «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах» (Спб., 1884 г.) и «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе» (Спб., 1886 г.; последний труд удостоен большой золотой медали от Академии наук) - и ряд статей, напечатанных преимущественно в «Записках Академии наук» им и лицами, работавшими под его руководством, посвящены, главным образом, применению телефона к изучению животного электричества, установлению нового взгляда на ритмический характер волевого сокращения, доказательству неутомляемости нерва (факт, сначала встреченный недоверием, но потом подтверждённый иностранными физиологами), исследованию перехода от возбуждения к торможению при действии раздражителей. Введенский является одним из первых профессоров кто признал эффективность сухого закона в 1915 году.

Полное собрание сочинений Введенского в 7 томах было издано в 1951-1963 гг.

Ухтомский, Алексей Алексеевич

Алексей Алексеевич Ухтомский родился 13 (25) июня 1875 года в родовом поместье князей Ухтомских (Рюриковичи) в сельце Вослома Арефинской волости Рыбинского уезда Ярославской губернии в семье отставного военного Алексея Николаевича Ухтомского (1842-1902) и его жены Антонины Фёдоровны, урождённой Анфимовой (1847-1913). Кроме Алексея и умерших ещё в младенчестве Владимира и Николая, у них были дочери Мария и Елизавета и старший сын Александр, впоследствии архиепископ Андрей (1872-1937).

В июне 1876 года жившая в городе Рыбинске сестра отца Анна Николаевна Ухтомская, похоронив их мать, за которой она долгие годы ухаживала, осталась одна и не знала, как ей жить дальше. Антонина Фёдоровна же была женщиной деловой и на воспитание детей ей времени не хватало. 27 сентября 1876 года Алексей был передан на воспитание тёте Анне, которая, по его словам, была ему «главной воспитательницей и спутницею вплоть до её кончины в 1898 году».

В 1888 году Алексей, не закончив полного курса классической гимназии, по настоянию отца и матери поступил в Нижегородский кадетский корпус, где проявил заинтересованность в науке. В этот период значительное влияние на него оказал будущий профессор Иван Петрович Долбня - преподаватель математики, знакомивший учащихся с широким спектром проблем естествознания. Позже А. А. Ухтомский назовёт его «учителем мысли». В кадетском корпусе Ухтомский проявил заинтересованность не только в физико-математических дисциплинах, но и вфилософии, психологии, этике и литературе. К 18 годам он знакомится с трудами Аристотеля, Декарта, Спинозы, Фейербаха, Джемса, Гегеля, Ницше, Канта и других учёных и философов.

В 1894 году под влиянием брата Александра и по совету И. П. Долбни Ухтомский поступает на словесное отделение Московской духовной академии. Жил Алексей Алексеевич не в общежитии, а на квартире, уют в которой обеспечивала Надежда Ивановна Бобровская, прожившая рядом с ним в качестве помощницы-домоправительницы вплоть до мая 1941 года. Будучи молодым слушателем Духовной академии Ухтомский полтора месяца живёт в отделении хронически больных в Ярославском сумасшедшем доме. Годы, проведённые в академии, он считал счастливейшими и плодотворными для своего духовного совершенствования. Тема его диссертации - «Космологическое доказательство Бытия Божия». В ней выдвигается тезис о неограниченных возможностях человеческого разума, об уникальности каждой личности. В академии у Ухтомского возникает идея выявить естественнонаучные основы нравственного поведения людей, найти физиологические механизмы, с помощью которых складывается и развивается всё разнообразие человеческой личности. Ухтомский становится кандидатом богословия. Позднее в автобиографии Ухтомский напишет: «Кандидатская диссертация поставила настоятельно на очередь ближайшее изучение физиологии головного мозга, нервной деятельности вообще, а также физиологии поведения». Закончив академию, он отказывается от открывающейся перед ним церковной карьеры, переходит в православноестарообрядчество - единоверие, так как его имение Вослома всегда было населено старообрядцами-филипповцами, хочет стать физиологом, а поскольку по закону выпускники духовных академий и семинарий поступать на естественные отделения университетов не имели право, поступил на Восточный факультет.

С 1899 года Ухтомский был вольнослушателем на Восточном факультете Санкт-Петербургского университета, где овладел древнееврейским языком. На следующий год вошёл в число нормальных студентов Физико-математического факультета Санкт-Петербургского университета для изученияфизиологии (закон запрещал ему поступать на этот факультет, но не запрещал переводиться с другого факультета). В 1902 году начал специализацию при профессоре Н. Е. Введенском. С 1909 года ведёт с ним совместную работа над рефлексами антагонистов. В 1911 году защитил магистерскую диссертацию по теме «О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний», в которой изложил результаты пятилетних опытов, в ней был впервые выражен принцип доминанты, развитый потом в 1921 году и в последующие годы. После защиты диссертации в течение 5-ти лет читал курс лекций в Психоневрологическом институте (ныне Северо-Западный государственный медицинский университет имени И. И. Мечникова).

В декабре 1917 года, после участия в Поместном соборе, Ухтомский уехал в Рыбинск, где прожил в родном доме почти весь 1918 год. Время проводил за чтением религиозной литературы и работой на земельном участке перед домом. В конце 1918 - начале 1919 года дом был национализирован. Осенью 1920 года в рыбинском доме был произведён обыск, часть вещей изъята. Ухтомский 25 ноября с охранительными бумагами от университета и Петросовета, членом VI созыва которого он был избран от университета, прибыл в Рыбинск. Бумаги содержали ходатайство оставить за ним две комнаты в его бывшем доме, «по размеру и характеру не являющиеся буржуазными».

30 ноября был арестован «агентами рыбинского политбюро», по его признанию, из-за неосторожности при разговорах в научном обществе. Бумага от Петроовета спасла его от немедленного расстрела, Ухтомский был отправлен в Ярославский политический изолятор, затем в Москву в особое отделение ВЧК на Лубянке. Находясь в заключении, читал сокамерникам лекции по физиологии. В конце января 1921 года благодаря хлопотам друзей-учёных освобождён с сохранением за ним бывшего дома и возвращением вещей. Однако в Рыбинск больше не вернулся.

С 1920 года - заведующий лабораторией Естественнонаучного института. В 1922 году после смерти Н. Е. Введенского принял под своё начало кафедру физиологии человека и животных Петроградского университета. С 1935 года был директором основанного им Института физиологии ЛГУ, а с 1937 года - и руководителем электрофизиологической лаборатории АН СССР. Был заведующим биологическим отделением Ленинградского университета, в 1931-1938 годах - президент Ленинградского общества естествоиспытателей. Кроме университета, преподавал физиологию в Институте Лесгафта, в психоневрологическом институте и на рабфаке Ленинградского университета. В 1932 году награждён премией имени В. И. Ленина. В 1933 году избран членом-корреспондентом, в 1935 году - действительным членом Академии наук СССР. .

С начала 1920-х годов Ухтомский начинает свои публичные выступления с обоснованием принципа доминанты как нового учения о работе мозга. На рубеже 1923-1924 годов сделал доклад на IIВсесоюзном съезде психоневрологов и физиологов нервной системы, на котором выдвинул принцип доминанты как один из основных факторов центральной иннервации. В 1927 году написал монографию «Парабиоз и доминанта», в которой выясняется органическая связь доминанты с основными установками Н. Е. Введенского в его учении о парабиозе. В последующие годы пришёл к пониманию того, какую роль играет в доминанте фактор переменной лабильности физиологического субстрата, что выражено в докладе 1934 года «Возбуждение, торможение, утомление». Согласно Ухтомскому, доминанта - временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, создающий скрытую готовность организма к определенной деятельности при одновременном торможении других рефлекторных актов.

Ухтомский являлся иеромонахом в миру, делегатом Поместного Собора Русской православной церкви в 1917-1918, активно участвовал в совещаниях по воссоединению со старообрядцами, стал старостой Единоверческой церкви (ныне Музей Арктики и Антарктики) на улице Марата, обычно сам вёл богослужение. Когда по всей стране началось изъятие церковных ценностей, прихожане его церкви их спрятали, Ухтомский был арестован, но от него ничего не добились и вскоре отпустили, обязав прекратить религиозную пропаганду. Ухтомский владел семью языками, разбирался в богословии, философии, политэкономии, архитектуре, был живописцем и иконописцем, играл на скрипке.

В 1941 году Ухтомский остался в блокадном Ленинграде, участвовал в организации работы учёных на нужды обороны, руководил актуальными для военного времени исследованиями по травматическому шоку. Умер 31 августа 1942 года, не успев прочитать подготовленный за неделю до смерти доклад «Система рефлексов в восходящем ряду». Похоронен на Литераторских мостках.

Введенский родился 16 апреля 1852 года в селе Кочково Вологодской губернии в семье сельского священника. В 1872 году, по окончании Вологодской духовной семинарии, поступил на физико-математический факультет Петербургского университета.

В университете Введенский близко сошелся с представителями народнических кружков и принял активное участие в их работе. Летом 1874 года за пропаганду революционных идей среди крестьян, то есть за «хождение в народ», как тогда говорили, был арестован. Вместе с А. И. Желябовым и С. Л. Перовской проходил по известному политическому «процессу 193-х» и был заключен в тюрьму, в которой провел более трех лет. Только в 1878 году Введенский вернулся в университет.

По окончании университета Введенского оставили при лаборатории знаменитого физиолога И. М. Сеченова. Первая научная работа Введенского была посвящена влиянию дневного рассеянного света на кожную чувствительность лягушки.

В 1883 году Введенский был допущен к чтению лекций по физиологии животных и человека на Высших женских курсах, а в следующем году защитил магистерскую диссертацию на тему «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах».

Две важных линии, намеченные Сеченовым – оценка значения торможения в процессах, протекающих по всей нервной системе, и раскрытие внутренней природы процесса торможения – были развиты его учениками Павловым и Введенским. Введенскому удалось снять непосредственно с нерва ритмику отдельных возбуждений. Выслушивая с помощью телефонного аппарата импульсы, передающиеся по нерву во время его работы, ученый пришел к выводу, что нервный ствол практически неутомим – в течение многих часов он способен воспроизводить ритмические импульсы, не проявляя при этом, в отличие от других возбудимых тканей, никаких признаков утомления.

Продолжая исследования, Введенский обнаружил, что нерв, мышца и нервные окончания (все три основных элемента нервно-мышечного аппарата) обладают различной функциональной подвижностью – лабильностью, как назвал Введенский эту величину.

В 1886 году Введенский обобщил свои исследования в докторской диссертации «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе».

Установленный им факт неутомляемости нерва противоречил выдвинутому в свое время Сеченовым химическому объяснению процесса возбуждения. Именно вопрос о тормозных центрах и стал камнем преткновения между учителем и учеником. Впрочем, Сеченов, уходя, оставил кафедру Введенскому.

Лучшие дня

«На основе долгих лет работы с нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский, – писал профессор В. С. Русинов, – дал свою теорию нервного торможения, широко известную в мировой физиологической литературе, как «торможение Введенского». В одном случае нерв, подходящий к мышце, возбуждает ее, в другом случае тот же самый нерв ее тормозит, деятельно успокаивает, ибо сам он именно в это время возбуждается сильными и частыми раздражениями, которые на него падают.

Если нервные окончания разнятся от самого нерва степенью своей лабильности, решил Н. Е. Введенский, то, следовательно, можно экспериментально, путем локального действия любым химическим или физическим агентом, изменить степень лабильности в определенном участке нерва и тем приближать его к свойствам нервных окончаний.

Что же происходит в таком измененном участке нерва?

Становясь все менее лабильным, этот участок проводит все менее частые волны возбуждения. При той же количественной характеристике текущих волн возбуждения чрезвычайно изменяется самый ход реакции. Волны возбуждения, приходящие в очаг с пониженной функциональной подвижностью, все более замедляются в своем развитии и проведении, и, наконец, с резким понижением лабильности они принимают стационарный характер.

Подобное состояние стационарного возбуждения Н. Е. Введенский назвал «парабиозом», как бы преддверием к умиранию. Парабиоз – состояние обратимое. При восстановлении лабильности в очаге стационарного возбуждения нервная ткань вновь приобретает способность проводить возбуждения.

Открытие стационарного возбуждения является одним из главных научных вкладов Н. Е. Введенского в общую физиологию. Его книга «Возбуждение, торможение и наркоз», в которой он подробно изложил свое учение о парабиозе как стационарном возбуждении, широко известна как у нас, так и за рубежом. По собственному признанию Н. Е. Введенского, она была «основным его трудом и оправданием всей его жизни».

В 1909 году, по представлению академика И.Павлова, он был избран членом-корреспондентом Петербургской академии наук.

В последние годы жизни Введенский изучал влияние электрического тока на нервы, что привело его к открытию явления периэлектрона.

Суть открытого им явления заключалась в том, что стойкое, не колеблющееся возбуждение, возникающее в отдельном участке нерва, изменяет возбудимость всего нервного ствола, создавая по его длине многочисленные очаги то пониженной, то повышенной возбудимости.

Все свободное время Введенский отдавал работе в Обществе по охране народного здравия, в Обществе психиатров и невропатологов, в Обществе физиологов. Он был членом Ленинградского общества естествоиспытателей и многие годы редактировал его «Труды», а одновременно и – «Труды физиологической лаборатории» Петербургского университета.

«Скромный, иногда несколько суховатый и замкнутый в личной жизни, – писал о Введенском академик Ухтомский, – Николай Евгеньевич сохранил большую душевную теплоту и отзывчивость. Об этом знали все, более близко с ним соприкасавшиеся. Николай Евгеньевич не имел своей семьи, жил одиноко, но трогательно любил семьи своего отца, брата и сестры. Скончался Николай Евгеньевич 16 сентября 1922 года в старом родительском доме, куда поехал ухаживать за одиноким паралитичным братом, будучи сам слаб и болен».

«Из работ более юного поколения физиологов обращают на себя более внимание труды Н.Е. Введенского, занявшего после Сеченова кафедру физиологии в Санкт-Петербургском университете», – так писал в своём очерке по истории отечественной физиологии И.Р. Тарханов.
Н.Е. Введенский родился в семье сельского священника. Он окончил Вологодскую духовную семинарию и в 1872 году поступил на естественное отделение физико-математического факультета Санкт-Петербургского университета.
Студент Введенский был активным участником массового движения демократической молодёжи в деревню в России в 1870-х гг., «хождения в народ», и осенью 1874 г. был арестован в рамках «процесса 193-х», более 3-х лет провел в заключении, затем оправдан судом, в 1878 г. снова поступил в университет и начал работать в лаборатории И.М. Сеченова.
По окончании курса университета, в 1879 г., Н.Е. Введенский, в течении пяти последующих лет состоящий «под негласным надзором», определился на должность консерватора зоотомического кабинета университета. Зимой он работал, а летний отдых 1881, 1882, 1884 и 1887 гг. посвятил практике за границей, на личные средства, у Гейденгайна, Дюбуа-Раймона, Кронеккера, Гоппе-Зейлера и Баумана в Германии, а летом 1887 г. ездил с образовательной целью в лаборатории Австрии и Швейцарии.
С 1881 г. Введенский был назначен лаборантом физиологической лаборатории Санкт-Петербургского университета. В 1883 г. Николай Евгеньевич начал читать лекции на Высших женских курсах, а после защиты магистерской диссертации «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах» (1884) в должности приват-доцента приступил к чтению курса и в университете. Впоследствии он читал физиологию и в Психоневрологическом институте.
В 1887 г. Введенский получил докторскую степень за работу «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе». После того, как И.М. Сеченов в 1889 г. переехал в Москву, Николай Евгеньевич был избран экстраординарным, а в 1895 г. – ординарным профессором кафедры физиологии.
Введенский однажды заметил в разговоре с А.А. Ухтомским: «Ведь вся моя жизнь прошла, можно сказать, в обществе нервно-мышечного препарата…».
Да: как и у его учителя И.М. Сеченова, коллеги - физиолога И.П. Павлова, преданнейшего ученика А.А. Ухтомского, опыты Введенского не отличались внешней эффектностью. Но смысл решаемых с их помощью задач был таков, что уже тогда, в 1883 г., когда в лаборатории Дюбуа-Реймона Николай Евгеньевич впервые обнаружил, что телефон Симменса и Гальске улавливает нервное возбуждение, оказавшееся процессом ритмическим, великий Гельмгольц не пожалел времени, чтобы посетить эту лабораторию и познакомиться с открытием молодого русского ученого.
Многочисленные работы Введенского касаются, главным образом, вопросов общей мышечной и нервной физиологии и физиологии нервных центров. В них исследовались и выявлялись закономерности реагирования живых тканей на различные раздражения.
Так, применив в магистерской диссертации метод телефонии, выслушивания возбужденного нерва, Н.Е. Введенский показал, что живая система изменяется не только под воздействием раздражителей, но и в процессе самой деятельности, что позволило ему впервые ввести в физиологию понятие фактора времени. В этой же работе впервые проанализирована периодика мышечного сокращения и утомляемость нерва, что впоследствии позволило, углубив исследования И.М. Сеченова, разработать основные положения физиологии труда и отдыха: это сделал А.А. Ухтомский.
В своей докторской диссертации Н.Е. Введенский сформулировал учение об оптимуме и пессимуме раздражений, что позволило ему установить закон относительной функциональной подвижности – лабильности – тканей. Введенский считал нервно-мышечный препарат, состоящий из нервного волокна, нервных окончаний и мышцы, разнородным образованием, части которого обладают различной лабильностью.
В монографии «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901) Николай Евгеньевич развил учение о парабиозе – особой фазной реакции живой ткани на воздействие раздражителей (при определённой силе и длительности их действия), сопровождающейся обратимыми изменениями основных её свойств – возбудимости и проводимости, а также нормального развития процесса возбуждения, и развил и уточнил идеи И.М. Сеченова о закономерностях деятельности центральной нервной системы, обобщив свои представления о природе процессов возбуждения и торможения, эмпирически продемонстрировав их единство.
Кроме названных выше, важное значение имеют работы: «О неутомляемости нерва» (СПб., 1900), «Die fundamentalen Eigenschaften des Nerven unter Einwirkung einiger Gifte» (1900), «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении» (1906).
В 1909 году Н.Е. Введенский был избран членом-корреспондентом Санкт-Петербургской Академии Наук.
В 1916 году Н.Е. разрабатывал проблему, получившую у него название периэлектрона, второго, дополняющего распространяющийся, варианта нервной сигнализации.
Работы Введенского имели огромное значение для физиологии и медицины, разработки важных проблем физиологии труда, психологии и педагогики (что стало ясным после работ А.А. Ухтомского); выводы из них актуальны и сегодня. В 1951-1963 гг. труды Николая Евгеньевича были изданы в форме Полного собрания сочинений (в 7-ми тт.).
Н.Е. Введенский, вместе с И.П. Павловым – один из инициаторов создания на I физиологическом съезде (апрель 1917) Общества российских физиологов им. И.М. Сеченова, а так же – издания «Русского физиологического журнала им. И.М. Сеченова» (1917).
Пожалуй, лучшая биография Николая Евгеньевича, любимого из учеников И.М Сеченова, написана его любимым учеником, академиком А.А. Ухтомским, продолжившим разработки идей Сеченова и Введенского и завершившего их своей теорией доминанты.
В 1923 году Алексей Алексеевич писал: «Я, со своей стороны, не сомневаюсь, что имя Н.Е. Введенского будет все популярнее, по мере того как его ученики и продолжатели покажут на наглядных открытиях [это было сделано как самим Ухтомским, так и И.А. Аршавским, установившим энергетическое правило скелетных мышц] плодотворность перспектив, которые он дал науке»…
Составитель И.Н. Клятис

Список работ Н.Е. Введенского из фондов БЕН РАН:

1. Введенский Н.Е. Возбуждение, торможение и наркоз. – СПб., 1901. – IV, 110 с.
2. Введенский Н.Е. О неутомляемости нерва. – СПб., 1900. – 45 с.
3. Введенский Н.Е. Об одном новом явлении в научной литературе. – СПб., 1895. – 55 с.
4. Введенский Н.Е. О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе: Докторская дис. – СПб., 1886. – 336 с. – (Записки Императорской Академии наук. Т. 54: Приложение. – № 3.)
5. Введенский Н.Е. Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах: Магистерская дис. – СПб., 1884. – 132 с.

Использованная литература:

1. Введенский Николай Евгеньевич // Биологи / Т.П. Бабий, Л.Л. Коханова, Г.Г. Костюк и др.: Биограф. справ. – Киев, 1984. – С. 123.
2. Введенский Николай Евгеньевич // Русский биографический словарь: Сетевая версия (http://www.rulex.ru/01030500.htm)
3. Григорян Н.А. Введенский Николай Евгеньевич // БСЭ. – 3-е изд. – 1971. – Т. 4. – Стб. 1023-1024.
4. И. Т. [Тарханов И.Р.] Россия, разд. Физиология // Русский биографический словарь: Сетевая версия (http://www.rulex.ru/01272014.htm)
5. Ухтомский А.А. Николай Евгеньевич Введенский и его научное дело: Некролог // Ухтомский А.А. Избранные труды. – Л., 1978. – С. 298-308.
6. Ярошевский М.Г. Социально-философские проблемы науки и человека: (К 100-летию со дня рождения А.А. Ухтомского) // Вопр. философии. – 1975. – № 5. – С. 119-132.